ABSTRACT Characterization of tilosomes and study of their development revealed that they are similar to the cell wall ingrowths of transfer cells. Roots from Anathallis sclerophylla were used to examine the development, histochemistry and ultrastructure of tilosomes using light, confocal and electron microscopy (both SEM and TEM). Tilosomes initiate as cellulosic papillae in the root elongation zone, increasing the apo/symplast surface throughout the wall-membrane apparatus. Both the development and structure of tilosomes and velamen strips appear similar to the reticulated and flange cell wall ingrowths of Vicia faba transfer cells. We suggest two functional phases for tilosomes: a) in young tissues they increase the symplast connection and thus improve outside-inside transport; and b) in mature tissues they direct solutes to passage cells. Both the physiology and the genetic mechanisms controlling the ontogeny of tilosomes remain obscure.

Considerando que a estrutura das raízes de gêneros brasileiros pertencentes à subtribo Catasetinae é pouco conhecida, descrevemos as raízes de doze representantes desta subtribo. Para análise anatômica, as raízes foram fixadas em FAA 50, preservadas em álcool 70% e seccionadas na sua região média usando lâminas de barbear. Os cortes foram corados com astra blue e Safrablau 0,05% e montados em glicerina. Para a identificação do amido, utilizou-se a solução de Lugol; da lignina, floroglucina clorídrica, dos lipídios, Sudan III e dos flavonóides, hidróxido de potássio. Os aspectos relevantes foram registrados usando câmera digital acoplada a um microscópio Olympus (modelo BX51). As semelhanças estruturais observadas entre todas as raízes estudadas confirmam a inclusão da subtribo Catasetinae na tribo monofilética Cymbidieae. Algumas características radiculares são restritas a um ou dois táxons e podem ser úteis na taxonomia da subtribo. Por exemplo, a ocorrência de cristais flavonoídicos caracteriza os gêneros Catasetum e Cychnodes e o número de camadas do velame associado à forma das células do epivelame são úteis para confirmar a posição taxonômica de Clowesia amazônica. A presença de velame e de cristais flavonoídicos foi interpretada como adaptações ao hábito epifítico.

Considering that the root structure of the Brazilian genera belonging to the Catasetinae subtribe is poorly known, we describe the roots of twelve representatives from this subtribe. For anatomical analysis, the roots were fixed in FAA 50, preserved in ethanol 70% and sectioned at its medium region using razor blades. The sections were stained with 0.05% astra blue and safranin and mounted in glycerin. For the identification of starch we used Lugol's solution; for lignin, floroglucin chloridric; for lipids, Sudan III, and for flavanoids, potassium hydroxide. The relevant aspects were registered using a digital camera joined with an Olympus microspope (BX51 model). The structural similarities of all roots support the placement of the subtribe Catasetinae into the monophyletic tribe Cymbidieae. Some root features are restricted to one or two taxa and can be useful in the systematics of the subtribe. For example, the occurrence of flavonoidic crystals characterizes the genera Catasetum and Cychnodes, and the number of the velamen layers and the shape of the epivelamen cells are useful to confirm the taxonomic position of Clowesia amazonica. The presence of velamen and flavonoidic crystals was interpreted as an adaptation to the epiphytic habit.

Este trabalho descreve a anatomia do escapo floral de doze espécies de Bromeliaceae pertencentes às subfamílias Bromelioideae, Tillandsioideae e Pitcairnioideae e tem como objetivo ampliar o conhecimento anatômico da família e desse órgão em particular. Embora todos os escapos apresentem uma organização similar, observam-se variações na estrutura da epiderme, do córtex e do cilindro vascular. Tais variações são descritas para os escapos estudados e, quando são analisadas em conjunto, podem auxiliar na identificação das espécies. Esses aspectos são descritos para cada um dos escapos e discutidos dentro de um contexto taxonômico.

This paper describes the anatomy of the floral scape for 12 species of Bromeliaceae, belonging to the subfamilies Bromelioideae, Tillandsioideae and Pitcairnioideae. Although all the scapes have a similar organization, there are variations in the structure of the epidermis, cortex and vascular cylinder. Such variations are described for the studied scapes and, when considered together they can help to identify the species. These aspects are described for each scape and discussed under a taxonomic point of view.

RESUMO Com o objetivo de reconhecer caracteres particulares de Bromeliaceae e indicar possíveis formas de adaptação ao ambiente, foi estudada a anatomia dos rizomas e raízes de 14 espécies de Bromeliaceae que ocorrem no cerrado. Os rizomas apresentam estrutura básica semelhante, embora alguns deles possuam porções radiculares crescendo no interior de seu córtex. De acordo com a espécie considerada, os rizomas podem apresentar um cilindro vascular de delimitação mais ou menos nítida. As raízes também possuem estrutura básica semelhante, apesar do tecido de revestimento variar de acordo com a porção analisada (dentro do rizoma ou externa). Além disso, as raízes apresentam uma região cortical de organização variada, de acordo com a região do órgão, e um cilindro vascular. Muitos dos caracteres anatômicos observados estão associados a mecanismos de captação e retenção hídrica, mostrando que as espécies estudadas estão adaptadas ao ambiente de cerrado.

ABSTRACT The anatomy of rhizomes and roots of 14 species of Bromeliaceae that occur in the cerrado biome were studied with the aim of pointing out particular anatomical features of the family and possible adaptations related to the environment. All the rhizomes are similar although some have root regions growing inside the cortex. In some species the vascular cylinder of the rhizome is clearly limited from the cortex. The roots are also very similar, although the coating tissue differs in roots growing inside the rhizome or externally to it and the cortex has a variable organization according to the region. The studied species present anatomical features that are associated to water absorption and storage, showing that they are adapted to the cerrado environment.

Visando apontar características inerentes à família Bromeliaceae e indicar possíveis adaptações anatômicas encontradas nas espécies de cerrado, foram estudadas as folhas de cinco Bromelioideae, sete Tillandsioideae e uma Pitcairnioideae. Em geral, nas Bromelioideae, os estômatos estão aprofundados na epiderme e verifica-se um tecido mecânico epidérmico e subepidérmico; observa-se um tecido parenquimático armazenador de água, células esclerificadas não relacionadas aos tecidos vasculares, além de canais de aeração percorrendo longitudinalmente o mesofilo. Nas Tillandsioideae, as folhas são densamente recobertas por escamas, os estômatos ocorrem nas duas superfícies e o mesofilo é bastante compacto. Em Pitcairnioideae, a estrutura foliar é bastante semelhante à das Bromelioideae, embora os estômatos sejam ligeiramente elevados em relação à epiderme e não ocorram grupos de células esclerificadas extravasculares. Os resultados foram avaliados dentro de um contexto adaptativo e taxonômico.

Our aim was to indicate typical features of Bromeliaceae as well as possible adaptive features found in cerrado species. We studied the leaves of five Bromelioideae, seven Tillandsioideae and one Pitcairnoideae. Usually the stomata of Bromelioideae are located only on the abaxial leaf surface, there is epidermal and subepidermal mechanical tissue present, as well as water-storage parenchyma, sclerified cells not related to the vascular tissues, and longitudinal air canals. The leaves in Tillandsioideae are densely covered by peltate trichomes, and there are stomata on both surfaces and a compact mesophyll. In Pitcairnioideae, the leaf structure is very similar to that of the Bromelioideae but the stomata are slightly raised above epidermal cell level and there are no sclerified cell groups. The results were evaluated in an adaptive and taxonomic context.

Com o objetivo de caracterizar o padrão de nervação foliar na subfamília Myrtoideae Nied. (Myrtaceae) bem como de reconhecer caracteres particulares a cada subtribo, foram estudadas as folhas de 44 espécies, pertencentes às subtribos Myrtinae (nove gêneros), Myrciinae (cinco gêneros) e Eugeniinae (oito gêneros). Foi observado que, embora o padrão camptódromo-broquidódromo seja o dominante entre as espécies, o padrão misto acródromo-broquidódromo também se encontra presente. Para cada uma das espécies foi descrito o padrão secundário de nervação, o de nervação última marginal, o de nervação terciária, o tipo de aréola, bem como a presença ou ausência de nervura intramarginal.

Leaf venation in the subfamily Myrtoideae Nied. (Myrtaceae) was examined and the unique features in each subtribe were defined using leaves of 44 species belonging to subtribes Myrtinae (9 genera), Myrciinae (5 genera), and Eugeniinae (8 genera). Although the camptodromous-brochidodromous pattern is dominant among the species, the mixed acrodromous-brochidodromous pattern is also present. For each species, secondary venation pattern, ultimate marginal venation, tertiary venation and areolation, as well as presence or absence of the intramarginal vein were described.

Foi estudada a estrutura foliar de 22 espécies de Melastomataceae (tribos Miconieae, Tibouchinieae e Microlicieae) encontradas no cerrado do estado de São Paulo. Em todos os representantes, as folhas são dorsiventrais e hipostomáticas e a nervura principal é formada por xilema e por floema nas duas faces (exceto por uma única espécie). Determinados caracteres presentes nesses órgãos, como tipo e posição dos estômatos e aspecto das superfícies adaxial e abaxial, na região da nervura principal, variam consideravelmente dentro de um mesmo gênero. Outros como espessura da cutícula nas duas superfícies, tipo e morfologia dos tricomas, presença ou não de emergências, porcentagem de parênquima paliçádico e posição e forma do sistema vascular principal, quando considerados em conjunto podem auxiliar na caracterização dos diferentes gêneros dentro das tribos. Esses aspectos são descritos para os 22 representantes estudados e discutidos dentro de um contexto sistemático.

We studied the leaf of 22 species of Melastomataceae (tribe Miconieae, Tibouchinieae e Microlicieae) from the cerrado of São Paulo State. In all representatives the leaves are dorsiventral and hypostomatic and present bicollateral vascular bundles in the midrib (except for one species). Some features such as type and position of the stomata and the aspect of the midrib surface vary even within a single genus. Other features like cuticle thickness, thricomes morphology, and occurrence or not of emergences, percentage of palisade parenchyma and position and shape of the main vascular bundle may help on the characterization of each genus when analyzed as a hole, within the tribes. These features are described for the 22 species and discussed in a systematic context.

Foram estudados o pecíolo e a vascularização foliar de 22 espécies de Melastomataceae do cerrado do Estado de São Paulo. A análise da vascularização mostrou que, embora venação acródroma seja constante para todos os representantes, determinados caracteres, como o tipo de aréola, a relação entre o número de nervuras primárias e secundárias, o tipo de venação última marginal e a organização da rede de nervuras, são úteis na delimitação das tribos e gêneros estudados. O estudo anatômico do pecíolo também revelou que determinados aspectos, como o contorno do órgão, a distribuição dos feixes vasculares e as características epidérmicas, fornecem subsídios para a caracterização de gêneros. As variações encontradas na vascularização foliar e na estrutura do pecíolo são descritas para todos os representantes estudados e discutidas dentro de um contexto taxonômico do grupo.

We studied the leaf vasculature and the petiole anatomy of 22 species of Melastomataceae from the cerrado of the São Paulo State, Brazil. In all the representatives, the leaf venation is of the acrodromous pattern, but some features, such as the kind of areolation, the number of primary and secondary veins, the type of marginal ultimate venation, and the arrangement of the vein nets, can be related to the tribe and genera that the species belongs. Some aspects of the petiole structure, such as its outline, the distribution of the vascular bundles and the epidermal features, are also useful to characterize the genera. The variation observed on leaf venation and on petiole anatomy are described and discussed under a taxonomic point of view.

With the aim of pointing out useful character for taxonomic purposes, westudied the leaf of the Erythroxylum species that grow on Cerrado vegetation in São Paulo state, Brazil (E. ambiguum, E. campestre, E. cuneifolium, E. deciduum, E. microphyllum, E. nanum, E. pelleterianum, E. suberosum and E. tortuosum). They are all covered by granules or platelets of epicuticular waxes of sparse or dense distribution. The venation is of camptodromous - brochidodromous pattern, the mesophyll is dorsiventral and the stomata occur only on the abaxial surface. Some features, such as acuminated margin, midrib region with adaxial projection, lateral vascular bundle surrounded by a parenchymatous sheath and petiole with vascular tissue in an opened arc-shape, are widely distributed amongst the studied species. Others, like rounded margin, midrib with only one vascular bundle, papillose epidermis on the abaxial surface, and occasionally bi-layered on the adaxial surface, besides scattered sclereids on the mesophyll, occur only in some taxa. The occurrence or not of these leaf features allowed the elaboration of an identification key for the Erythroxylum species.

Com o objetivo de apontar caracteres úteis na delimitação taxonômica, foram estudadas as folhas das espécies de Erythroxylum do Cerrado do Estado de São Paulo(E. ambiguum, E. campestre, E. cuneifolium, E. deciduum, E. microphyllum, E. nanum, E. pelleterianum, E. suberosum e E. tortuosum). Todas as folhas são revestidas por cristais de cera epicuticular, que apresentam forma de grânulo ou plaquetas e se distribuem de maneira esparsa ou densa. Para todos os representantes, o padrão de nervação é camptódromo - broquidódromo, o mesofilo é dorsiventral e os estômatos restringem-se à superfície abaxial. Algumas características como bordo acuminado, região da nervura central com projeção adaxial, feixes vasculares laterais envolvidos por bainha parenquimática e tecido vascular em forma de arco aberto, nos pecíolos, são de ampla distribuição nas espécies estudadas. Outras características como bordo arredondado, nervura central com um único feixe vascular, epiderme papilosa na face abaxial e ocasionalmente biestratificada, na adaxial, além de esclereídes dispersas no mesofilo, restringem-se a determinados táxons. A presença ou ausência dos diferentes caracteres foliares permitiu elaborar uma chave de identificação para os Erythroxylum aqui estudados.

O estudo da estrutura foliar de Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker, A. distichantha Lem., A. ornata Baker, A. nudicaulis (L.) Griseb., A. pectinata Baker, A. coelestis (K. Koch) E. Morren, A. cylindrata Lindm. e A. gracilis Lindm. mostrou que, em todas as espécies, as folhas são hipoestomáticas e revestidas por células epidérmicas de paredes sinuosas e portadoras de corpos silicosos. Apresentam também hipoderme mecânica e aqüífera, escamas nas duas superfícies e canais de aeração, interrompidos por diafragmas de células braciformes, no parênquima clorofiliano. A ocorrência restrita de algumas características permitiu elaborar uma chave de identificação para os representantes estudados. Tais características incluem a ocorrência de grupos de fibras extravasculares, de parênquima paliçádico adaxial, de extensão de bainha nos feixes vasculares de menor calibre, de obstrução nas câmaras subestomáticas, além de variação na espessura da hipoderme aqüífera e no número de células que formam o pedículo das escamas.

The leaf anatomy of Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker, A. distichantha Lem., A. ornata Baker, A. nudicaulis (L.) Griseb., A. pectinata Baker, A. coelestis (K. Koch) E. Morren, A. cylindrata Lindm. and A. gracilis Lindm. was studied. All the leaves are hypostomatic and they present: sinuous walls epidermal cells with silica bodies; aquiferous and mechanical hypodermis; scales on both adaxial and abaxial surfaces; and chlorenchyma with air canals filled with braciforms cells. The restricted occurence of some features allowed us to elaborate a identification key for the studied species. Such characteristics include the presence of extravascular fibrous groups; adaxial palisade parenchyma; smaller vascular bundles with conspicuous extensions of the bundle sheath; oclusion in the substomatic chambers; variation in the thickness of the aquiferous hypodermis, and in the number of stalks cells of the scales.

Com o objetivo de reconhecer caracteres vegetativos que auxiliem na identificação de Myrtaceae, foram estudadas as folhas de 17 espécies de Eugenia, presentes da bacia do Rio Tibagi, PR. Analisando os padrões de nervação das lâminas e as características da bainha perivascular, na região do pecíolo, foi possível separar essas espécies em três grupos distintos. O padrão camptódromo-broquidódromo ocorre em nove espécies; o acródromo em quatro espécies e, nas quatro restantes, observa-se um padrão misto. A bainha perivascular do pecíolo pode ser de natureza parenquimática, esclerenquimática ou mista. Elaborou-se uma chave de identificação usando esses caracteres vegetativos, demonstrando que eles podem, seguramente, auxiliar na identificação das espécies de Eugenia.

With the objective of recognizing vegetative helpfull characteristics in the Myrtaceae identification, we studied the leaf anatomy of 17 species of Eugenia, from the bank of Tibagi river, State of Paraná. Using leaf blade venation and, the pattern of the petiole vascular bundle sheaths we separated the species in three different groups. The camptodromous-brochidodromous venation pattern occur in nine species, the acrodromous pattern in four species, and a mixed pattern in four species. Depending on the species, the petiole vascular bundle sheaths can be of parenchymatous, sclerenchymatous or mixed nature. A dicotomic identification key was elaborated with these vegetative characters showing that they can surely aid in the Eugenia species identification.

Com o objetivo de descrever a ontogenia foliar e natureza das cicatrizes, encontradas em lâminas adultas de Erythroxylum, foram analisadas as folhas de Erythroxylum campestre, E. nanum e E. tortuosum, em diferentes estágios de desenvolvimento. Para as três espécies, verificou-se a ocorrência de um crescimento foliar marginal do tipo "submarginal mediano". No início do desenvolvimento do órgão, a atividade do meristema adaxial é intensa e leva à formação de uma saliência nessa face, enquanto que a porção laminar se desenvolve de forma involuta, devido à atividade do meristema marginal. Os estômatos se diferenciam junto com as camadas do mesofilo e a expansão final do órgão é dada por um crescimento intercalar. Durante a ontogenia não foi registrado o aparecimento de cicatrizes laminares que, quando presentes, se assemelham a injúrias superficiais, dispostas na face inferior e paralelamente à nervura principal.

Leaves of Erythroxylum campestre, E. nanum,and E. tortuosum have been studied in different developmental stages in order to describe the leaf ontogeny and the structure of scars found in mature blades of Erythroxylum. The marginal growth of the leaves is of the "median submarginal" type. At early stages, intense activity in the adaxial meristem leads to the formation of a crest on this surface, while the laminar portion has an involuted aspect, due to the activity of the marginal meristem. The stomata develop at the same time as the mesophyll layers and the final expansion of the blade results from an intercalary growth. Blade scars were not observed during ontogeny. When present these scars appear to result from shallow injuries parallel to the midrib on the abaxial surface.

Com o objetivo de colaborar na delimitação taxonômica de Aechmea, subgênero Lamprococcus, foram estudadas as folhas de 25 táxons morfologicamente relacionados entre si (13 de Aechmea, três de Ronnbergia E. Morren & André, quatro de Araeococcus Brongn. e cinco de Lymania Read). Apesar das folhas serem todas hipoestomáticas e possuírem mesofilo dorsiventral portador de hipoderme, elas exibem características que podem ser utilizadas na delimitação de cada representante. Essas características incluem: posição dos estômatos na superfície foliar, presença ou não de oclusão nas câmaras subestomáticas, ocorrência ou não de grupos de fibras dispersos no mesofilo, natureza da parede das células que compõem as bainhas e extensões dos feixes vasculares e morfologia das células dos diafragmas, que interrompem os canais de aeração. A distribuição desses caracteres, nos diferentes táxons, permitiu elaborar uma chave de identificação, com base apenas na estrutura foliar.

With the aim of recognising useful features for taxonomic purposes, we studied the leaf anatomy of 25 taxa that are morphologically related (13 of Aechmea subgenus Lamprococcus, three of Ronnbergia E. Morren & André, four of Araeococcus Brongn. and five of Lymania Read). Although all leaves are hypostomatic and have a dorsiventral mesophyll with a hypodermis, they show some features that characterise each species. These features include, the stomata position on leaf surface, the presence or absence of substomatic occlusions, the occurrence or not of fibre clusters in the mesophyll, the nature of the cell walls of the vascular bundle sheaths and the cell morphology of the diaphragm that interrupt the air channels. By associating these characters we have elaborated an identification key for the studied taxa, based on the leaf structure.

Foram estudados, sob o ponto de vista anatômico, os limbos foliares de dezesseis espécies de Calibrachoa Llav. & Lex. e de oito espécies de Petunia Juss. (Solanaceae). Em Calibrachoa, a bainha que envolve os feixes vasculares (endoderme) é formada por células desenvolvidas e distintas das do mesofilo. Em Petunia, esta bainha não apresenta diferenciação morfológica marcante. As folhas das espécies de Calibrachoa foram separadas entre si levando-se em conta a distribuição dos estômatos nas faces foliares, a organização do mesofilo, o tipo de bordo e a morfologia dos tricomas. Com base nesses resultados, foi elaborada uma chave dicotômica indentada de identificação para as espécies do gênero Calibrachoa.

We studied the leaf anatomy of sixteen species of Calibrachoa and eight species of Petunia. In Calibrachoa leaves, the vascular bundles sheath (endodermis) was formed by parenchymatous developed cells, different from those of the mesophyll. In Petunia, this sheath did not show a marked morphological differentiation. The Calibrachoa leaves could be separated according to the type of leaf margins, the distribution of the stomata on leaf surfaces, the organization of the mesophyll and the morphology of the trichomes. Based on these results, an indented dichotomous identification key was elaborated for the species of the genus Calibrachoa.

Foi estudada a ultra-estrutura foliar de cinco espécies brasileiras de Xyris, utilizando microscópio eletrônico de varredura (MEV), microscópio eletrônico de transmissão (MET) e métodos histoquímicos. Na epiderme e mesofilo de todas as folhas estudadas encontram-se caracteres que podem ser interpretados como adaptativos a condições xéricas. Tais caracteres incluem a presença de uma camada parietal interna de natureza péctica nas células oclusivas e a ocorrência de finas ramificações elétron-densas, também de natureza péctica, formando uma rede na camada cuticular. Compostos pécticos também são freqüentes nas paredes lameladas das células do mesofilo e na superfície interna das paredes esclerificadas das células da bainha dos feixes vasculares. Ocorrem, ainda, acúmulos de compostos fenólicos no vacúolo das células epidérmicas e células especializadas no mesofilo, denominadas "peg cells".

The leaf ultrastructure of five Xyris species were examined using scanning electron microscope (SEM), transmission electron microscope (TEM) and histochemical methods. All studied leaves show some features in epidermis and mesophyll, which were of considerable adaptative significance to drought stress. Such features included the occurrence of a pectic layer on the stomatal guard cells and the presence of a network of pectic compounds in the cuticle. Pectic compunds were also in abundance in lamellated walls of the mesophyll cells and on the inner surface of the sclerified cell walls of the vascular bundle sheaths. There were also specialized chlorenchymatous "peg cells" in the mesophyll and drops of phenolic compounds inside the epidermal cells.